Rozmnožování a vývoj hmyzu
Způsoby rozmnožování hmyzu
Největší počet hmyzích druhů všech řádů jsou gonochoristi, tedy odděleného pohlaví, a obě pohlaví, samčí i samičí, se aktivně vyhledávají k páření. Jen u primitivních skupin, jako jsou šupinušky, vidličnatky a chvostoskoci (pozn.: vidličnatky a chvostoskoci se dříve řadili ke hmyzu), nedochází k páření a přenos spermií je nepřímý. Samice vyhledávají volně položené kapky chámové tekutiny nebo spermatofory a přijímají je do pohlavních orgánů. U šupinušek a některých chvostoskoků odkládají samci spermatofory v přítomnosti samice, u jiných chvostoskoků a vidličnatek není odkládání spermatoforů podmíněno přítomností samic.
U většiny jepic, u některých drobných motýlů a u mnoha dvoukřílých vytvářejí se v době páření roje, v nichž dochází ke kopulaci. Orientace a vyhledávání pohlaví se tu děje především zrakově nebo zvukově. U mnoha hmyzů se k vzájemnému vyhledávání pohlaví vytvořily dokonce zvláštní orgány, třeba světélkující u světlušek nebo tzv. stridulační (vydávající zvuk) u kobylek, cvrčků, sarančí a cikád. Většina hmyzích druhů se při vzájemném vyhledávání pohlaví orientuje čichově, vnímá zvláštní látky vylučované druhým pohlavím (tzv. feromony či telergony). U mnoha skupin hmyzu dochází před pářením k různým typickým změnám v chování jednoho nebo obou partnerů, které se projevují nejčastěji v charakteristickém způsobu pohybu (svatební tance a roje), ve vydávání typických zvuků, ve zvýšeném pohybu tykadel aj. Známe i případy, že jedinci jednoho pohlaví, většinou samci, přinášejí před kopulací partnerovi "svatební dar", např. ve formě potravy. To je obvyklé třeba u srpic. Velice je rozšířen tento jev u much z čeledi kroužilkovitých (Empididae), kde u některých druhů došlo již dokonce k symbolizování celého jevu. Samec přináší samici místo skutečné potravy jen chomáček zapředených vláken. Toto změněné předkopulační chování nazýváme epigamními projevy.
U většiny hmyzu dochází při kopulaci k přenosu spermatu ve formě velkých shluků spermatozoidů, tzv. spermatoforů, opatřených často velmi složitě utvářenými bílkovinnými pouzdry. Po vyprázdnění obsahu bývá pouzdro spermatoforu v pochvě samice rozpuštěno a absorbováno, nebo je samice aktivně vypuzuje a nezřídka i sežere. U některých stejnokřídlých, ploštic, srpic a dvoukřídlých nedochází ke tvorbě spermatoforů a sperma je vnášeno do pohlavního ústrojí samice v tekuté formě. Se zcela ojedinělým způsobem přenosu spermat se setkáváme u řasníků a u štěnicovitých ploštic, kde se sperma při kopulaci nedostává do pohlavního ústrojí samice, ale protržením tělní stěny do její tělní dutiny, a to buď na kterémkoli, anebo na speciálním místě těla.
Nepříliš často, i když ne vzácně, se u hmyzu setkáváme s partenogenezí, tj. s vývojem jedinců z neoplozených vajíček. Partenogeneze se vyvinula u mnoha skupin hmyzu a podle toho, jaké pohlaví se z neoplozených vajíček líhne, rozeznáváme arrhenotokii (neoplozená vajíčka - samci, oplozená samice), thelytokii (neoplozená vajíčka - samice) a apmhitokii (neoplozená vajíčka obě pohlaví). U některých druhů strašilek, všenek, třásněnek, u motýlů vakonošů nebo u brouků nosatců z rodu Otiorrhynchus jsou samci velice vzácní nebo nejsou vůbec známí (thelytokie). S partenogenezí se pravidelně setkáváme rovněž při tzv. rodozměně (heterogonie) u mšic a mnoha žlabatek. U nich dochází ke střídání často několika partenogenetických generací samic s generací oboupohlavní (amphimiktickou). U hálkotvorných žlabatek mohou mít tato pokolení dokonce jiný tvar hálek nebo vytvářejí hálky na různých částech rostliny. Zvláštní formou partenogeneze je pedogeneze, thelytokní rozmnožování larev. Známe ji např. u některých much z čeledi bejlomorkovitých. Jejich generační cykly bývají velice složité a střídají se v nich v podstatě generace pedogenetických larev s generacemi oboupohlavními. Známe i tzv. geografickou partenogenezi, při níž část populace jednoho druhu, např. vakonoš Cochliotheca crenulella, často zeměpisně oddělená, je partenogenetická a část oboupohlavní.
Vajíčko
Vajíčko je většinou kulovité nebo vejčité, někdy na jednom nebo na obou koncích zašpičatělé. Vajíčka některého hmyzu mají rozmanité výrůstky, mohou být opatřena plovacími vlákny (jepice) nebo plováky (komáři, Culicidae). Zvláštní typ vajíčka mají například zlatoočky, jejichž vajíčka jsou vláknem přilepena k listu, jsou stopkatá. Povrch vajíček může být hladký, často však mají na povrchu jemné a složité skulptury. To platí zejména o vajíčkách motýlů. Nakladená vajíčka mohou po celou dobu držet své původní zbarvení. Jsou bílá, světle nebo tmavě žlutá, zelenavá i téměř černá. Velmi často se však jejich zbarvení mění už několik hodin po vykladení.
Vajíčka některého hmyzu jsou tak drobná, že je nutno k jejich pozorování použít silnějšího zvětšovacího skla. U jiných jsou však poměrně velká. Vajíčka velkých střevlíků dosahují délky několika milimetrů, u střevlíka vrásčitého (Carabus intricatus) jsou 8 mm dlouhá. Velikost vajíček nemusí odpovídat velikosti dospělce. Závisí spíše na počtu nakladených vajíček a na způsobu života larev. Mnohé druhy kladou několik set až několik tisíc vajíček (mšice, někteří červci). Druhy, které se vyvíjejí nadproměnou (např. majky) kladou také velký počet vajíček, neboť je u nich značná mortalita. Naproti tomu druhy, jejichž larvy jsou při vývoji chráněny, kladou nesrovnatelně menší počet vajíček. To platí např. o hrobařících, kde samice klade asi deset vajíček. Je to dostatečný počet, neboť samice své larvy nejen hlídá, ale i krmí. Podobně je tomu například u chrobáků, jejichž rodiče zabezpečují potomstvo dostatkem potravy.
Samice klade vajíčka buď jednotlivě, nebo v řadách a různě početných skupinkách. Mnohé druhy kladou na rostliny, jiné do srsti nebo peří živých zvířat, do živých organismů, do různých štěrbin v kmenech a větvích, pod kůru, do dřeva, pod kameny, do země, do textilu, do zásob potravin, do exkrementů, tlejících rostlinných i živočišných zbytků apod. Je běžné, že samice kladou v místech, kde budoucí larvy naleznou potravu (např. slunéčka v koloniích mšic). Samice některých druhů dovedou vaječnou snůšku dokonale zabezpečit. Švábi pro ně spřádají tzv. ootéku, která se podobá malé dámské taštičce. Velkou ootéku slepují pro vajíčka kudlanky. Pokud jsou vajíčka nakladena na nechráněných místech, povlékají je samice ochranným sekretem nebo jemnými chloupky.
Doba trvání vajíčka je velice různá. Je odvislá nejen od doby jejich nakladení, ale také od typu stanoviště, teploty a vlhkosti. Může to být několik dnů, ale často i několik týdnů nebo měsíců. Vajíčka nakladená na podzim zpravidla přečkávají zimu a larvy se z nich líhnou až v budoucím jaru.
Proměna
Oplozením vajíčka začíná zárodečný (embryonální) vývoj, který končí vylíhnutím mladé larvy. Jí počíná velmi složitý pochod (proměna) kdy každý jedinec prodělává velice složité změny. Proměna je závislá na celé řadě faktorů, k nimž patří teplota, vlhkost i kvalita prostředí. Proměna neprobíhá u veškerého hmyzu stejně, ale dvěma rozdílnými způsoby. Jednodušší způsob je proměna nedokonalá (heterometabolie), složitější je proměna dokonalá (holometabolie). Velice vzácný je vývoj bez proměny.
V nedokonalé proměně následují tři vývojové stupně: vajíčko - larva (často se označuje jako nymfa) - imago. Larva se několikrát svléká a s přibývajícím stářím je podobnější imagu. Postupně se vytvářejí křídelní pochvy. Z posledního stadia larvy se vylíhne imago. Liší se od larvy především řádně vyvinutými křídly, přítomností pohlavních orgánů a velikostí. Při tomto průběhu vývoje není žádné období klidu, vývoj probíhá v podstatě bez přerušení. Nedokonalou proměnou se vyvíjejí např. jepice, vážky, kobylky, saranče, ploštice, třásněnky, termiti, vši aj.
Dokonalá proměna se liší od předcházejí přítomností kukly (pupa), která je klidovým stadiem mezi dorostlou larvou a dospělcem. Při tomto typu proměny se jednotlivá stadia vzájemně velice liší. Rozdíl mezi larvou a kuklou je právě tak příkrý jako mezi kuklou a dospělcem. K hmyzu s proměnou dokonalou patří zejména 4 nejpočetnější řády hmyzu: brouci, motýli, blanokřídlí a dvoukřídlí, kromě nich ještě některé další, menší řády, jako např. chrostíci, střechatky, dlouhošíjky, blechy aj.
V rámci obou typů vývoje se vyskytuje celá řada odchylek. Mohou se vyskytnout ještě další vývojová stadia (třásněnky, majky, řasníci).
U mnohého primitivního hmyzu probíhá vývoj prakticky bez proměny. Mladý jedinec je téměř identický s dospělcem, pouze je menší, tělo má méně článků a není schopen rozmnožování. Prodělává až 30 svlékání a svlékat se mohou i dospělí jedinci (rybenka, Lepisma).
Larva
Po určité době se z vajíčka líhne larva. Brzy po zrození začíná přijímat potravu, kterou někdy může tvořit i obal vajíčka, z kterého se vylíhla. Poměrně rychle roste, takže její pokožka jí začíná být těsná. V té době prodělává své první svlékání (ekdysis). Její pokožka praská a z ní vylézá další larvální stadium. Larva dále přijímá potravu, roste a po určité době dochází k dalšímu svlékání. U některého hmyzu se larva svléká třikrát, u jiného však vícekrát. Larva má velký význam pro budoucí imago. Je totiž jediným stadiem, které přijímá potravu a které roste. Na to, jak hodnotnou potravu a jaké množství larva měla závisí i velikost imaga. Dospělý hmyz totiž už neroste. Rozdíly ve velikosti imága jednoho a téhož druhu bývají někdy dosti značné a mohou činit i více milimetrů.
Larva žije různě dlouho. U některých druhů probíhá svlékání v krátkých intervalech. Například u sluníček, jejichž larvy žijí na rostlinách a jsou ohroženy různými nepřáteli. Také u hrobaříků jsou jednotlivá larvální stadia krátká. Zde to odvisí od druhu potravy, která rychle podléhá zkáze. Je běžné, že mezi jednotlivými svlékáními uplynou týdny a u přezimujících larev i měsíce. Nejdelší vývoj byl zjištěn u brouka tesaříka krovového. Jeho larva se může vyvíjet 4 až 15 let.
Larvy některých hmyzích čeledí i řádů mají specifický vzhled. Nezaměnitelné jsou larvy čili housenky motýlů. Také larvy bylinných vos, zvané housenice se snadno poznají. Charakteristické jsou larvy jepic, vážek chrostíků a i mnohých skupin brouků.
Podle celkového vzhledu se dají rozlišit 4 skupiny hmyzích larev:
- Larva protopodní má nečlánkovaný nebo jen slabě článkovaný zadeček. Vyskytuje se jen vzácně.
- Larva oligopodní má na hrudi tři páry končetin. Na zadečku nejsou žádné výrůstky. Je to nejhojnější typ larev. V rámci této skupiny se rozlišují:
- Hlava je prognátní, nohy jsou dlouhé a na konci zadečku dva štěty.
- Larva je tlustá, stlačená. Je to ponrava listorohých brouků.
- Larva s tvrdým tělním pokryvem. Drátovci kovaříků.
- Triungulin, který má na končetinách 3 drápky. Larva majkovitých brouků.
- Larva polypodní má kromě tří párů hrudních končetin ještě několik panožek na zadečkových článcích. Polypodní larvy jsou housenky motýlů a housenice bylinných vos.
- Larva apodní (beznohá) je u mnohých řádů, např. u dvoukřídlých, různých brouků (nosatci, tesaříci, kůrovci), u mnohých blanokřídlých i u některých motýlů.
Z posledního larválního stadia se vylíhne buď imago (proměna nedokonalá), nebo se larva promění v kuklu. V tom případě poslední larva upřede nebo slepí ochranný zápředek nebo kokon, v němž dojde k proměně. Různé zápředky a kokony spřádají housenky motýlů. Kokony, ze slin a úlomků dřeva nebo hlíny slepují například brouci.
Kukla
Je to klidové stadium až na výjimky (dlouhošíjky, střechatky, komáři) aktivně nepohyblivé stadium, které neroste a nepřijímá potravu. V jejím nitru dochází k obrovské přeměně. Tělní obsah se rozpustí (histolysa) a všechny orgány budoucího imaga se začnou znova vytvářet kolem zárodečných terčíků. Podle celkového vzezření je možné rozlišit dva základní typy kukel:
- Kukla mumiová (pupa obtecta) má všechny části pevně přimknuty k tělu a tvoří jednolitý celek. Je známa především u motýlů.
- Kukla volná (pupa libera) má základy končetin, tykadel o křídelní pochvy dobře rozlišitelné. Je známa například u brouků.
Kukla je stadium, které je zcela bezbranné vydáno na pospas různým predátorům, k nimž patří vedle dravého hmyzu také ptáci a hmyzožraví savci. Do určité míry ji chrání kokony a různé zápředky, které připravilo poslední larvální stadium.
Trvání kukly je velice rozdílné. V případech, kdy je celý život kukly maximálně ohrožen (na rostlině volně zavěšené kukly sluníček) přetrvává jen krátkou dobu. Většinou se však stadium kukly protáhne na několik týdnů nebo měsíců. Mnohé druhy ve stadiu kukly přezimují docela i vícekrát.
Imago
Čerstvě zrozený dospělec má měkký tělní pokryv, je vlhký, bíle nebo světle zbarvený. Po několika minutách, spíše však až po několika hodinách se jeho pokožka zpevňuje, křídla se napnou a tělo nabývá definitivního zbarvení.
Související odkazy:
- Celkový přehled užité literatury.