Řád: dvoukřídlí (Diptera)
POČET DRUHŮ: Ve světě více než 100 000 ve 131 čeledích; v ČR více než 6000 ve 170 čeledích.
ZNAKY DOSPĚLCŮ: Tvarově i barevně velice rozmanití. Ústní ústrojí mají lízací nebo bodavě sací (OBR). Přední pár křídel (až na výjimky) je dobře vyvinut, druhý přeměněn v kyvadélka (haltery). Tato morfologická změna přinesla zlepšení letových schopností - zatímco blanitá přední křídla převzala hybnou funkci letu, součinně s nimi kmitající kyvadélka slouží k jeho řízení. Na velké a pohyblivé hlavě spojené s hrudí úzkým krčkem se nacházejí velké kopulovité oči. Různý vzhled mají tykadla s různým počtem článků, podle nichž jsou dvoukřídlí rozděleni na dva podřády - u dlouhorohých jsou nitkovitá, složena z mnoha článků (OBR), u krátkorohých jsou krátká a štětinovitá (OBR). Celistvá hruď vznikla splynutím všech tří článků, z nichž podstatnou část zaujímá středohruď s mohutně vyvinutými letovými svaly. Na konci chodidel se spolu s drápky nacházejí ještě rozmanité přilnavé struktury (arolia, pulvily nebo empodia), které umožňují chůzi po hladkém a kolmém povrchu. Zadeček má různý vzhled, bývá štíhlý nebo krátce zavalitý s jen 4 - 5 zevně viditelnými články, protože koncové články jsou obvykle zatažené do zadečku.
ZNAKY LAREV: Larvy beznohé, s více nebo méně dokonalou vyvinutou hlavovou schránkou, nebo bez ní, s háčkovitými útvary místo ústního ústrojí.
VELIKOST DOSPĚLCŮ: 0,8 - 28 mm (platí pro druhy na území bývalé ČSFR).
ROZMNOŽOVÁNÍ A VÝVOJ: Dvoukřídlí se až na výjimky rozmnožují pohlavně, proměna je dokonalá. Většina druhů klade vajíčka přímo na živný podklad. Většina z nich se živí různými mikroorganismy nebo tekutou potravou. Během vývoje procházejí čtyřmi instary. Kukly dvoukřídlých jsou dvojího typu. Kukla je nekousací, buď mumiová (vývojově primitivnější druhy), nebo volná, uzavřená v soudečkovitém pupariu (vývojově pokročilejší).
POTRAVA A STANOVIŠTĚ: Dvoukřídlí se živí tekutými látkami živočišného i rostlinného původu, produkty živých i rozkládajících se tkání. Obývají nejrůznější biotopy včetně vodních. Mnoho druhů je cizopasných, vyvíjejí se ve hmyzu, měkkýších, žížalách i obratlovcích. Řada druhů vážně škodí v zemědělství, jiné jsou závažné z hygienického hlediska a jako přenašeči chorob zvířat i člověka.
Hlavními znaky dlouhorohých jsou dlouhá tykadla složená z různého počtu článků (6 - 113) a larvy s většinou dobře vyvinutou hlavou a kousacím ústním ústrojím.
Tiplicovití mají štíhlé tělo, dlouhé chůdovité nohy, úzká křídla a hlavu protaženou v rypec s polštářkovitě zduřelými pyskovými makadly (labelami) na konci. Tiplice obývají hlavně vlhčí a stinná stanoviště obvykle v blízkosti vody. Zpravidla sedí, opíraje se na dlouhých nohách o podklad nebo po něm váhavě lezou. Dlouhé nohy slouží nejen k vyrovnávání těžiště těla na pohyblivém podkladu, ale i ke vzájemnému ohledávání mezi jedinci. Při ohrožení zachycenou nohu uvolňují a ta ještě nějaký čas vykonává cukavé pohyby. Živí se rostlinnými šťávami a nektarem. Jsou špatnými letci, létají pomalu a jen na krátkou vzdálenost; některé druhy mají křídla zakrnělá.
Příklady rodů či druhů:
Tipula maxima - tiplice obrovská
Nephrotoma appendiculata - tiplice skvrnitá
Komárovití jsou malý až středně velký hmyz se štíhlým tělem a dlouhýma nohama. Tělo jim pokrývají drobné a šedavé - u tropických druhů i výrazně kovové šupinky a chloupky, které částečně zasahují i do křídel. Ústní bodavě - savé ústrojí slouží k sání krve nebo rostlinných šťáv. Bodavé stilety jsou v klidu uloženy v dlouhém a žlábkovitém dolním pysku a jejich délka závisí na charakteru potravy. U krev sajících samic jsou dlouhé a ostré a slouží současně k nabodnutí kůže i sání krve, krátké bodce samců dovolují nanejvýš sání květního nektaru. Hustě a dlouze ochlupená tykadla samců jsou citlivá na zvuk, kterým se orientují v rojích a rozpoznávají samice vlastního druhu. U krev sajících druhů se krví živí výlučně jen samice, samci nektarem. Hostiteli jsou především teplokrevní obratlovci, přičemž některé druhy dávají přednost určitým hostitelům, které vyhledávají zejména čichem. Po dosednutí několikrát nabodnou pokožku, dokud nezasáhnou vlásečnici. Srážení krve zabrání okamžitě do ranky vpravené sliny.
Příklady rodů či druhů:
Culex pipiens - komár písklavý
Anofeles maculipennis - anofeles čtyřskvrnný
Zahrnují malé druhy podobné komárům, ale se zakrnělým sosákem. Průsvitné larvy žijí v planktonu.
Příklady rodů či druhů:
Chaoborus flavicans - koretra průsvitná
Rovněž pakomárovití se celkovým vzhledem podobají komárům, od nichž se liší vyklenutou hrudí, zakrnělými ústními orgány a u samců hustě ochmýřenými tykadly. Protože nepřijímají potravu, žijí jen krátkou dobu - nejvíce několik dní. Samci vytvářejí roje podobné komářím. Samice kladou vajíčka v rosolovitém obalu často hromadně na určitých místech, kde vytvářejí i mnohocentimetrové vrstvy souvislé vrstvy. Po 2 - 6 dnech se líhne od pozdějších instarů odlišná planktonní larvula. Přes svou vysokou přizpůsobivost na různá prostředí mají larvy poměrně jednotný vzhled. Mají štíhlé, červovité tělo s dobře vyvinutou hlavou. Ústní orgány se liší podle typu výživy. Na prvním a posledním tělním článku je pár nožek s háčky nebo brvami určenými pro pohyb. Přední nožky slouží i ke shrabávání potravy a při stavbě rourek a pouzder. U bentických druhů bývají na konci zadečku vyvinuty břišní tubuly a anální žábry, které představují osmoregulační orgány a jejich velikost závisí na množství rozpuštěných minerálií ve vodě. Břišní tubuly plní pravděpodobně také přídatnou dýchací funkci, protože larvy jinak dýchají kůží. Bentické druhy z velkých hloubek nebo druhy žijící v organicky znečištěných vodách s nestálou hladinou kyslíku mají v těle rozpuštěný hemoglobin, který slouží jako zásobník kyslíku. Pakomáři jsou ekologicky nesmírně přizpůsobivou skupinou. Celá řada druhů se přizpůsobila k životu v extrémních podmínkách, jako jsou termální zřídla nebo ledovcová jezírka. Mnohé sladkovodní druhy jsou schopny žít i v brakických vodách říčních delt a ústí nebo i v mělkých mořích, nechybí ani čistě mořské a suchozemské druhy, které však vyžadují alespoň určitý stupeň vlhkosti. Některé půdní druhy jsou schopny překonat v klidovém stadiu (diapauze) i dlouhodobější vyschnutí. Suchozemské larvy se od vodních liší zakrnělými končetinami, tykadly i tubuly a jsou vesměs saprofágní.
Bejlomorkovití zahrnují drobný hmyz (2 - 3 mm) s dlouhýma nohama, nebodavým ústním ústrojím a jednoduchou žilnatinou křídel. Při bližším pohledu nelze přehlédnout ani na temeni se stýkající oči a růžencovitá tykadla s články nesoucími brvy a jiné nápadné struktury, které jim dodávají ozdobný vzhled. Býložravé nebo dravé, často barevné larvy se zakrnělou hlavou a šídlovitými kusadly nabodávají rostliny a nasávají z nich tekutý obsah natrávený slinami. Často vyvolávají na rostlinách vznik hálek. Některé larvy dokážou i skákat náhlým uvolněním do oblouku ohnutého těla.
Jsou nápadní především svými larvami, přizpůsobenými životu v prudce tekoucích vodách. Jsou ploché a 6 přísavkami se drží pevně na spodní straně kamenů. Živí se nárosty řas. Poslední, 4. instar se kuklí rovněž na kameni. Imaga se líhnou ve vodě a obalena vzduchovým pláštěm dosahují hladiny. Mají 1 generaci v roce; přezimují larvy.
Mračna drobných mušek, které se dostanou skoro všude - do uší, očí, úst i nosní dutiny a bolestivě bodají, takové jsou muchničky. Jsou to malí a jinak nenápadní zástupci dvoukřídlých s krátce zavalitým klenutým tělem a krátkými silnými tykadly. Jsou vázané na tekoucí vodu, ve které se vyvíjejí jejich larvy. Samice se živí sáním krve na teplokrevných obratlovcích, samci nektarem. Muchničky bodají přes den a za soumraku, přičemž při vyhledávání hostitele se řídí hlavně zrakem. K sání si vybírají místa s jemnou kůží. Bodnutí je bolestivé, sliny obsahují látky zabraňující srážení krve a často i jedy, které při větším napadení mohou přivodit i smrt hostitele.
Krátkorozí se vyznačují krátkými, nanejvýš osmičlennými tykadly s nápadně zvětšenými prvními třemi články. Ostatní články tvoří slabou, jemně článkovanou nitku nebo nečlánkovanou štětinu (aristu). Tělo u většiny druhů je krátce zavalité - má typicky muší vzhled. Krátkorozí se dělí na rovnošvé (Orthorrapha) a kruhošvé (Cyclorrapha). Larvy rovnošvých mají sklerity hlavy částečně redukované (hemicefalní larvy) s dobře vyvinutými kusadly a až na výjimky se kuklí volně. Kukla při líhnutí praská v rovném švu. Larvy kruhošvých mají zakrnělou hlavu (acefalní larvy) a kusadla nahrazují druhotné ústní háčky. Kuklí se uvnitř ztvrdlé poslední larvální svlečky (puparia), která při líhnutí dospělce praská okružním švem.
Pro většinu bráněnek jsou typickými znaky do stran rozšířený plochý zadeček, pestře zbarvené tělo a časté trnité výrůstky na štítku. Dospělci sbírají na květech pyl a nektar, příležitostně sají i na tlejících látkách. Vajíčka kladou jednotlivě na půdu, tlející látky nebo na rostliny u vody. Dlouze vřetenovité larvy s částečně zataženou hlavou a tuhou pokožkou žijí ve vlhkém prostředí nebo i ve vodě, kde dýchají pomocí dlouhého sifonu na konci zadečku (u půdních druhů je sifon zakrnělý). Vodní larvy spásají řasy, prvoky nebo bakterie z podkladu nebo je filtrují přímo z vody, suchozemské larvy jsou většinou saprofágní, příležitostně i dravé. Kuklí se uvnitř poslední, na povrchu tvrdnoucí larvální pokožky.
Zahrnují středně velké až velké druhy se širokou hlavou a velkýma barevnýma očima, které se u samců na temeni vzájemně dotýkají. Tříčlánková tykadla jim vyčnívají dopředu jako růžky. Samice sají krev a při bodnutí do rány vpravují i sliny k zabránění srážení krve. Jejich bodnutí bývá citelné, protože silné bodce často zasáhnou i nervy (OBR). Ústní ústroje samců jsou naproti tomu měkké, schopné nanejvýš sání květního nektaru. Většina ovádů létá ve dne, nejútočnější bývají za teplého a dusného počasí, kdy napadají velké druhy savců - včetně člověka a plazů. I když dobře létají, nikdy se příliš nevzdalují ze svého rodiště. Mají rádi vlhko, a proto se s nimi setkáme poblíž vody, na mokrých loukách a bažinách. Páří se zrána nebo k večeru a samci se shromažďují na lesních pasekách nebo lesních okrajích, některé druhy vyletují i vysoko nad koruny stromů, kde ve vířivém letu číhají na přeletující samice. Vajíčka kladou ve snůškách na rostliny nebo na zem, přičemž k vykladení první snůšky dochází často už před nasátím krve. Jsou bělavá, hnědá i černá. Převážně karnivorní larvy se vyvíjejí ve vlhké půdě, v příkopech zanesených listím, pod pobřežní vegetací i ve vodě. Kuklí se po jednoletém nebo i víceletém vývoji v půdě; kukla je mumiová.
Příklady rodů či druhů:
Tabanus bovinus - ovád hovězí - tento 20 - 24 mm velký ovád žije hlavně ve vyšších pahorkatinách a v horách. Na světe žije asi 1000 druhů ovádů, u nás asi 50. V některých oblastech jsou nebezpečnými přenašeči nakažlivých chorob dobytka i člověka. V Americe používají proti obtížnému ovádu Tabanus punctifer drobný blanokřídlý hmyz rodu Phanurus, jenž napadá ovádí vajíčka.
Chrysops caecutiens - bzikavka slepoočka
Haematopota pluvialis - bzikavka dešťová
Od příbuzných čeledí se liší stavbou tykadel, která je vždy jen tříčlánková (třetí článek není druhotně článkován). Křídla jsou často nápadně skvrnitá. Dospělci i protáhlé válcovité larvy jsou většinou dravci. Larvy žijí v půdě, trouchnivém dřevě i ve vodě. Samci číhalek z rodu Ragio "číhají" v době rozmnožování na samice většinou na kmenech stromů, vzpřímeni na prvních dvou párech noh, hlavou dolů.
Příklady rodů či druhů:
Rhagio scolopaceus - číhalka obecná
Jsou rovněž dravci. Většina druhů je hustě ochlupená, lysé druhy mají zřetelné ochlupení vždy alespoň na spodní straně hlavy. Hlava nese silně sklerotizovaný sosák a velké oči; typická je prohloubenina mezi očima. Jinak je ale jejich vzhled dost rozmanitý, neboť některé druhy napodobují různý blanokřídlý hmyz. Dospělci loví v letu hmyz, na který číhají na zemi, na vegetaci, pařezech nebo kamenech. Pohyblivá hlava a dokonalý zrak jim pomáhají přesně zaměřit kořist, kterou po prudkém výpadu uchopí předníma nohama a okamžitě nabodnou. Napadají veškerý hmyz, na který stačí svou sílou a obratností. Do těla kořisti vpraví jedovaté, které ji nejen usmrtí, ale současně i natráví. S úlovkem odlétnou na chráněné místo, kde ho vysají. Páření roupců často předcházejí divoké honičky nebo určité formy zásnubních tanců. Vajíčka kladou buď volně, nebo kladélkem do různého podkladu. Larvy žijí v zemi nebo v odumírajícím dřevě a jsou převážně saprofágní, příležitostně snad rovněž dravé.
Příklady rodů či druhů:
Lapharia flava - roupec žlutý
Mají zpravidla široký krátký zadeček hustě pokrytý chloupky, dlouhý sosák a často skvrnitá křídla. Živí se nektarem a pylem, někteří i za letu po způsobu kolibříků. Larvy jsou vnitřní nebo vnější parazitoidi jiného hmyzu s dokonalou proměnou. Často parazitují na samotářských včelách a vosách, nebo jsou dravé. Parazitoidi mají pravidelně polymetabolní vývoj s morfologicky odlišnými larválními instary.
Příklady rodů či druhů:
Bombylius major - dlouhososka velká
Jsou většinou střední velikosti, pestře zbarvení, podobní žahadlovým blanokřídlým. Typický je jejich způsob letu, vznášení na jednom místě, a při vyrušení prudký přelet o několik metrů dál. Pestřenky jsou důležití opylovači květů. Jejich larvy jsou u části druhů dravé, živí se např. mšicemi, jiné se vyvíjejí v rozkládajících se organických látkách, některé jsou býložravé, vyžírají např. cibule různých rostlin, jiné žijí v hnízdech sociálního hmyzu. U nás bylo zjištěno na 380 druhů.
Příklady rodů či druhů:
Volucella pellucens - pestřenka prosvítavá
Nápadným znakem všech vrtulovitých jsou pestrobarevná křídla s kresbou, která je typická pro každý druh. Spolu se specifickým chováním před a při páření je tak zajištěno rozpoznání vlastního pohlavního partnera. U samic se zadeček ke konci zužuje do ostrého kužele s ukrytým, vychlípitelným nepravým kladélkem a jemnými trny na spodní straně předposledního zadečkového článku. Samci některých druhů obsazují živnou rostlinu a brání ji proti vetřelcům. Když nastane pravý čas, odehrávají se na ní složité námluvy, páření i kladení vajíček. Larvy vrtulí se vyvíjejí v rostlinách, často vyvolávají i vznik hálek.
Střečkovití jsou parazitickou skupinou kruhošvých, zahrnující robustní, často hustě ochlupené mouchy se zakrnělým ústním ústrojím, umožňujícím však ještě sání tekutin. Jsou velice dobrými a rychlými letci, vyhledávajícími často vyvýšená místa (např. triangulační body), kde dochází i k páření. Střečci jsou oviparní nabo ovoviviparní, samice kladou vajíčka nebou líhnoucí se larvy. Vajíčka kladou na srst, larvy jsou "vystřelovány" z blízké vzdálenosti na nozdry. Střečci napadají především kopytníky, vzácně hlodavce a zajíce, jeden druh parazituje u afrického slona, jiný u australských klokanů. Larvy vyšších instarů (celkem 3) jsou zavalité, poseté zdvojenými i ztrojenými příčnými řadami zoubků, umožňující jim pohyb ve sliznicích horních cest dýchacích nebo pod kůží. Poslední larvální instar opouští hostitele a kuklí se v pupariu v zemi. Generační cyklus je zpravidla dvouletý.
Bzučivkovití zahrnují středně velké, kovově zbarvené druhy, které za letu vydávají silný bzukot. Je způsobený kmitajícími křídly s přiléhavými sklerity a vzduchem vytlačovaným ze vzdušnic. Všechny druhy bzučivek doslova milují tlející látky, zejména živočišného původu, z kterých často přenášejí různé infekce na potraviny, člověka i zvířata. Ještě nebezpečnější jsou jejich larvy, které v živých živočišných tkáních způsobují hnisavé záněty (myiázy). Vysoký obsah dusíkatých sloučenin ve výkalech larev živících se mrtvou tkání urychluje hojení okolní zdravé tkáně, čehož lékaři v minulosti využívali k léčení obtížně se hojících ran, snětí a zánětu kostí. Přikládali na postižená místa obvazy se sterilizovanými larvami, které odklidili mrtvou tkáň a živou ponechaly neporušenou. Dávno zapomenutá metoda nachází i nyní v lékařské praxi znovu uplatnění.
Související odkazy:
- Celkový přehled užité literatury.